miércoles, 1 de febrero de 2017

REVISIÓN DEL RASGO PREMOLAR UTO-AZTECA EN SUDAMÉRICA Y SU PRESENCIA EN COLOMBIA



El rasgo denominado premolar Uto-Azteca (en adelante PUA) o cresta disto-sagital de los premolares superiores es una variante morfológica muy rara que aparece únicamente en los primeros premolares superiores permanentes de los grupos indígenas americanos. En antropología dental aún se discute si este rasgo es exclusivo de las poblaciones indígenas americanas o si, por el contrario, proviene de Asia, ya que algunos datos sobre presencia de este rasgo en poblaciones de Mongolia y Siberia prehistóricas han sido reportados recientemente por Johnson y colaboradores1 en 2011.

La descripción sistemática de este rasgo es atribuida a Morris y colaboradores2 en 1978. Unos años más tarde, este rasgo fue incluido en el sistema de registro de antropología dental denominado Asudas (Arizona State University Dental Anthropology System) por su nombre en inglés.3

El rasgo PUA se describe como la presencia de una cresta pronunciada que va desde el ápice de la cúspide bucal (paracono) y se extiende hacia el borde disto-oclusal llegando muy cerca del sulcus sagital.3 También, algunos autores consideran que puede tratarse del mismo rasgo cuando se expresa una torsión buco-distal del paracono (cúspide bucal del premolar) en dirección opuesta a su vértice, generando un orificio o surco profundo en la porción distal de la superficie bucal.4

Desde un punto de vista funcional, la presencia de este tipo de morfologías particulares en las coronas dentales humanas se asocia a reforzamientos estructurales de la porción oclusal del esmalte causadas por fuerzas masticatorias muy duras en las poblaciones de cazadores y recolectores precerámicos.5


Asumiendo un modelo de herencia poligenético, la expresión del rasgo PUA es causada por una interacción de un número desconocido de genes de diferentes loci que se asocian a factores ambientales para producir la expresión morfológica gradual del rasgo. Varios genes contribuyen de manera diferencial y aditiva a la variación fenotípica del rasgo.6 Estudios previos han logrado establecer que el rasgo PUA es hereditario, no está asociado directamente al cromosoma X y responde a un modelo de herencia poligenético, posiblemente autosomal recesivo.7

La presencia de asimetría bilateral en la manifestación morfológica de este rasgo (que solo aparezca en uno de los lados de la arcada) puede interpretarse como un reflejo de inestabilidad en el desarrollo normal de las formas biológicas.8 

La expresión unilateral de PUA puede atribuirse a influencia ambiental sobre un grupo particular de genes que producen este rasgo, así como se ha observado en otros rasgos dentales de la arcada superior como Carabelli y forma de pala en otras poblaciones americanas y asiáticas principalmente. Estudios de asimetría bilateral hechos previamente usando rasgos dentales hereditarios de similar naturaleza sobre muestras prehispánicas de Colombia9 y Argentina,10 muestran cómo la expresión bilateral de este tipo de rasgos depende en parte del aislamiento geográfico. A mayor aislamiento geográfico se encuentra menor asimetría bilateral, es decir que los rasgos aparecen casi siempre en ambos lados de la arcada. Contrariamente, a mayor cercanía geográfica la expresión unilateral de los rasgos es mayor. El índice de Molto muestra cómo la simetría bilateral del rasgo Carabelli es menor en muestras prehispánicas de Argentina (3%), y mayor en muestras prehispánicas de Colombia (41%). Valores similares se expresan en el rasgo forma de pala (muestras de Argentina = 0%, muestras de Colombia = 8%). Esto se debe a que los procesos de intercambio y comunicación que facilitan el flujo genético entre sociedades, se veían limitados por las distancias geográficas mayores entre los grupos examinados de Argentina que en los de Colombia durante épocas prehispánicas.

En poblaciones humanas, los factores ambientales generalmente se asocian con comportamientos sociales que ejercen dominio sobre las condiciones en las cuales se efectúa el proceso de expresividad de este tipo de rasgos dentales (intercambio de genes). De esta manera, es posible comprender que la asimetría de un rasgo morfológico de este tipo se debe a procesos de miscegenación entre grupos. Estas consideraciones son mencionadas, puesto que la presencia de PUA a menudo aparece reportada unilateralmente.

El objetivo de esta investigación es reunir la información de presencia de este rasgo en Sudamérica en general y en Colombia en particular para hacer una comparación que permita establecer tendencias poblacionales para comprender su origen y el proceso de dispersión genética en el continente. Esta investigación es importante para aportar información comparativa al problema del origen y relaciones biológicas de los grupos humanos en el pasado del norte de los Andes, y en especial su nexo con otras regiones de proveniencia de este rasgo como Mesoamérica principalmente.

MÉTODOS
La presencia de PUA en Sudamérica es muy antigua. Puede ser atribuida al periodo Precerámico (entre 12000 y 6000 años AP), aunque existen imprecisiones cronológicas en las muestras de Chichipuy, La Herradura y Punta Teatinos en Chile ya que se enmarcan en un periodo muy extenso de 6300 años (8000-1300 AP) que abarca los periodos Precerámico y Formativo en la región. Las muestras arqueológicas mencionadas reportan la presencia más antigua de este rasgo en Sudamérica y su prevalencia es muy baja (1,26%). Igual sucede con las muestras de Azapa-Chinchorro en Chile, con una cronología entre 6950-3950 AP, mostrando frecuencia muy baja aunque mayor a las mencionadas anteriormente (7,6%).
Con relación al periodo Formativo enmarcado entre 6000 y 1500 AP, aumenta la presencia de este rasgo y su distribución geográfica también. En la región andina aparece más al norte en los Andes del Ecuador y sigue exponiendo baja frecuencia en las muestras de Ayalán (1,3%) y Cotocollao (3,7%). En la porción más septentrional de los Andes en Venezuela, se representa la presencia de PUA en las muestras de Las Locas (4%). En la selva amazónica, en la región suroriental de Brasil, se encuentra un porcentaje de prevalencia similar en las muestras de Corondo-Minas Gerais (2,9%).
Durante el periodo Tardío, definido entre los años 1.500 y 500 AP, aparece este rasgo en poblaciones de la región costera y norte andina de Chile y los andes de Colombia. En Chile, las muestras analizadas demuestran un porcentaje igualmente bajo. Agrupando las frecuencias de todas las muestras del Valle de Azapa (Azapa 140, 71 P3, 71 P4, 8) se observa que la presencia de este rasgo no sobrepasa el 4,2%. De un total de 439 individuos analizados en Sudamérica, solo 13 presentaron el rasgo (2,9%).1, 7
La presencia de PUA en Colombia es muy baja, si se tiene en cuenta que al menos 700 individuos de los diferentes periodos han sido examinados por el autor en diferentes lugares del país. Para el caso prehispánico se reportó la presencia de este rasgo en un individuo de la colección ósea de Soacha-Portoalegre. Esta colección perteneciente a la cultura muisca, fue analizada en el año 2010, reportando frecuencia de 2,7%.7 Un análisis posterior del autor permitió considerar la frecuencia reportada en 2010 como un tanto sobreestimada, puesto que el número total de individuos analizados con primeros premolares permanentes no era de 37 inicialmente sino de 57. De esta forma la frecuencia correcta de este rasgo en Colombia prehispánica es de 1,7%.11 A pesar de esta precisión, el porcentaje no varía considerablemente, y la presencia de este rasgo en el país sigue siendo muy cercana al promedio sudamericano de 2,9%.
Para el caso de grupos indígenas contemporáneos (últimos 50 años hasta el presente), este rasgo solo ha sido reportado en una ocasión en una muestra de niños de la comunidad indígena Kamëntša en el departamento de Putumayo.12 En esta muestra, la frecuencia de presencia de PUA sigue siendo baja (1,8%), muy similar a las muestras prehispánicas de la cultura muisca. La figura 1 muestra en detalle la presencia de este rasgo descrito a partir de la cresta disto-sagital en el paracono del primer premolar superior. La foto fue tomada sobre la réplica en yeso de una arcada superior tomada a una niña indígena Kamëntša del departamento de Putumayo en Colombia en el año 2009. La tabla 1 expone los datos reportados para Sudamérica, incluyendo Colombia.



RESULTADOS
En un análisis previo se logró establecer una matriz de divergencia entre periodos de desarrollo cultural en Sudamérica que incluían muestras con presencia del PUA.11 La comparación multivariada indica que existen diferencias entre los periodos considerados en Sudamérica. Los periodos Formativo y Tardío aparecen más cercanos entre sí, y el periodo Precerámico aparece con una mayor diferencia (tabla 2).

En la tabla 2 los valores arriba del 0 indican la MMD estimada, y los valores en casillas debajo del cero indican dos desviaciones estándar. Una rápida observación permite inferir que a pesar de que todas las comparaciones posibles demuestran diferencias significativas, los valores entre los grupos precerámicos y los demás demuestran la mayor distancia biológica. La distribución de la variación biológica de una característica tan especial como el PUA durante un lapso de tiempo que abarca tres periodos de desarrollo cultural en el continente se explica mediante la comparación entre periodos. Se observan dos componentes biológicos: 1.) un componente temprano correspondiente al periodo Precerámico, y 2.) un componente que reúne muestras de los periodos Formativo y Tardío.
Por otro lado, los dos componentes identificados en la comparación hecha, pueden corresponder a focos de dispersión del rasgo PUA en Sudamérica, aunque es muy temprano para asegurar hipótesis de dispersión de poblaciones prehispánicas usando solo una característica morfológica.

DISCUSIÓN

Desde el punto de vista cronológico, la hipótesis de un origen precerámico para el rasgo PUA7 no puede ser verificada en esta investigación, pero esta hipótesis no puede ser rechazada del todo puesto que su verificación se limita a las series precerámicas recolectadas y analizadas hasta el momento que no sobrepasan una fecha intermedia (8000 años AP) con algún margen de imprecisión en las fechas otorgadas a estas muestras (Chichipuy, La Herradura y Punta Teatinos en Chile). Sin embargo, la hipótesis sobre un patrón de dispersión desde Norteamérica hacia Sudamérica es aceptada por el momento2, 7, pero con precaución, ya que la presencia de este rasgo puede estar demostrando límites geográficos más precisos de su origen en el noroccidente de Mesoamérica.
Siguiendo lo anterior, la dispersión de este rasgo en Sudamérica pudo deberse a una interacción entre los grupos representados por ambos componentes. El patrón de dispersión no es claro, pero la costa del océano Pacífico y los valles interandinos que conectan Andes y Amazonia junto con sus ríos principales debieron tener un papel primordial en la rápida dispersión de este rasgo en muestras tan distanciadas como Minas Gerais (Brasil) y Punta Teatinos (Chile). Un modelo que explique el proceso de dispersión del rasgo PUA en épocas precerámicas tempranas no es necesariamente el más adecuado.
Un escenario en épocas del Precerámico avanzado (7.000-6.000 AP) y Formativo inicial (6.000-4.000 AP), incluidos ambos como Holoceno Medio en el cual los valles interandinos y los ríos principales comunican Andes y Amazonia ya ha sido demostrado previamente por evidencias arqueológicas. Meggers y Evans13 sugieren procesos migratorios desde los Andes hacia la Amazonia colombiana dispersando las primeras tecnologías cerámicas. Otra posición14sugiere que las nuevas tecnologías cerámicas y estrategias de adaptación cultural pudieron haberse dado en sentido contrario, desde la Amazonia central hacia los Andes. En ambos casos, los modelos se sustentan con evidencias ubicadas cronológicamente en el periodo Formativo inicial. Los corredores interandinos que comunican Andes y Amazonia como el Valle de Sibundoy representado por las muestras de la comunidad Kamëntša, y los principales ríos cercanos como Caquetá y Putumayo que están directamente conectados con el río Amazonas, son considerados motivos geográficos para establecer este tipo de conexiones entre sociedades del pasado. Las similitudes cerámicas entre sociedades formativas de los Andes y Amazonia, así como la presencia de Yuca (Manihot carthagenensis) en fechas cercanas al 6.000 AP permiten reforzar este planteamiento.15 De igual forma, la presencia del rasgo PUA en muestras formativas de Venezuela16 pueden explicarse por este mismo proceso expansivo.
Relacionando la información arqueológica del sector próximo a la comunidad Kamëntša, se encuentra que el sitio precerámico más antiguo encontrado hasta el momento en el lado andino de la región sur de Colombia es San Isidro en el Valle de Popayán (departamento del Cauca) datado en 10.000 AP.17 En el lado amazónico, el sitio precerámico más cercano al Valle de Sibundoy es Peña Roja (alto Caquetá) datado en 9.100 AP.18 No se puede establecer una relación directa entre estos hallazgos arqueológicos y la comunidad Kamëntša, pero es posible plantear un escenario de movimientos multidireccionales entre Andes y Amazonia que encuentra aceptación parcial para el sur de Colombia.19

CONCLUSIONES

En conclusión, se propone que el PUA es un rasgo morfológico dental que permite observar la relación entre dos componentes biológicos asociados a periodos de desarrollo cultural en Sudamérica. Aunque su patrón de dispersión y origen cronológico no son del todo claros, se propone un escenario enmarcado en el Holoceno Medio (entre 7000 y 3000 AP que agrupa sociedades del Precerámico final y Formativo inicial) para explicar su origen y posibles rutas de dispersión hacia Sudamérica, sugiriendo un origen o dispersión probable en el noroccidente de Mesoamérica. Este proceso, se debió asociar indiscutidamente a cambios culturales en la producción de nuevas tecnologías como la cerámica, el cultivo a gran escala y el intercambio económico entre Andes y Amazonia y la costa pacífica centroamericana.
Por último, cabe destacar que se trata de un rasgo morfológico latente, que sigue manifestándose en grupos indígenas de la actualidad como los Kamëntša. Su presencia en poblaciones mestizas aún no ha sido documentada, lo cual inspira nuevas perspectivas de investigación sobre su presencia y manifestación en la dentición permanente de los grupos humanos contemporáneos.

AGRADECIMIENTOS

A la Dra. Carmen Dussán Luberth del Departamento de Matemáticas y Física de la Universidad de Caldas por su colaboración y entusiasmo en las diferentes etapas de este proyecto. Debo una cuota especial de agradecimiento a toda la comunidad Kamëntša y al Cabildo Kamentsa Biya de Sibundoy. Gracias a mis estudiantes de antropología que colaboraron en este proceso desde un principio. A la estudiante del programa de Antropología Lidia del Pilar Miticanoy y a su familia por su dedicación, paciencia y entusiasmo en la adquisición de las muestras dentales, y a la antropóloga Marcela Ospina y el arqueólogo Omar Peña por su ayuda en la fotografía y bases de datos. Al antropólogo Alfredo Coppa de la Universidad de Roma "La Sapienza" y al odontólogo David Gutiérrez de la Universidad Antonio Nariño, por verificar las muestras que componen este estudio. A la antropóloga Heather Edgar de la Universidad de Ohio por su ayuda en la bibliografía. A todos ellos mis más sinceros agradecimientos.

REFERENCIAS

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(Source: scielo.org.co)
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